O aparelho vestibular detecta a posição da cabeça no espaço; isto é, determina se ela está ereta com relação à força gravitacional da Terra, se está jogada para trás, se está voltada para baixo, ou em outra posição. Detecta também as mudanças bruscas de movimento. Para a execução dessas funções, o aparelho vestibular divide-se em duas secções fisiologicamente distintas: a mácula do utrículo e do sáculo e os canais semicirculares.
Máculas
As máculas ficam posicionadas em diferentes graus de inclinação em relação ao corpo, de tal forma que, quando uma está em posição horizontal, uma outra fica em posição vertical.
Quando se inclina a cabeça para um lado, o peso dos otólitos (otocônios) desloca os cílios para esse lado, estimulando as fibras nervosas. Dessa forma, a mácula supre as regiões de equilíbrio do sistema nervoso central com as informações necessárias à manutenção do equilíbrio. As máculas também auxiliam na manutenção do equilíbrio quando se começa a andar subitamente para a frente, para o lado, ou em qualquer outra direção linear. Isto é, quando se inicia um movimento para a frente, a inércia faz com que os otólitos sejam deslocados para trás, inclinando os cílios nessa direção. Esse fenômeno dá uma sensação de desequilíbrio para trás. Como resposta, o indivíduo inclina-se para a frente, a fim de não cair. Por outro lado, quando se quer frear um movimento, deve-se inclinar o corpo para trás. Outra vez, são os otólitos das máculas que iniciam automaticamente esse movimento; dessa forma, quando se pára, os otólitos se conservam em movimento para frente enquanto todo o corpo está parando. Isso desloca os cílios das células maculares para a frente, fazendo com que a pessoa tenha a sensação de estar caindo com a cabeça em direção ao chão. Como resposta, o mecanismo de equilíbrio inclina o corpo para trás, automaticamente.
Mudanças na posição da cabeça fazem com que a força da gravidade, atraindo os otólitos, estimule os cílios das células sensoriais maculares. Os impulsos nervosos produzidos nas máculas permitem ao sistema nervoso central calcular a orientação da força gravitacional. Assim, percebemos se estamos de cabeça para cima ou para baixo e a velocidade de nosso deslocamento.
Canais semicirculares
Voltando-se subitamente a cabeça em qualquer direção, o líquido presente nos canais semicirculares desloca-se para trás em um ou mais canais, em conseqüência de sua inércia (o mesmo efeito é obtido quando subitamente se gira um copo com água). Com o movimento do fluido dos canais semicirculares ocorre um fluxo contra a crista ampular, cujos cílios se deslocam de um lado para o outro, dando à pessoa a sensação de que sua cabeça está começando a rodar. A informação transmitida dos canais semicirculares avisa o sistema nervoso sobre as súbitas mudanças na direção do movimento. De posse dessa informação, a formação bulboreticular (da porção inferior do tronco cerebral), pode corrigir qualquer desequilíbrio, antes mesmo que ocorra. Isso é particularmente importante quando se muda rapidamente a direção de um movimento (por exemplo, numa competição de corrida).
Imagem: GUYTON, A.C. Fisiologia Humana. 5ª ed., Rio de Janeiro, Ed. Interamericana, 1981.
Cerebelo
Além de transmitir estímulos nervosos à formação bulborreticular, os canais semicirculares e as máculas enviam informações ao cerebelo, que prevê quando vai ocorrer um estado de desequilíbrio. Isso permite que estímulos corretivos apropriados sejam enviados à formação bulborreticular, principalmente antes do desequilíbrio acontecer, de forma a evitá-lo, ao invés de corrigi-lo depois de ocorrido. Pessoas que não possuem cerebelo não têm capacidade de previsão e, como resultado, executam todos os movimentos lentamente a fim de evitar quedas.
Resumindo, o sentido de equilíbrio depende de grupos de células sensoriais ciliadas localizadas na parede interna do sáculo e do utrículo e na base dos canais semicirculares. As fibras nervosas que partem dessas células sensoriais levam informações sobre a posição relativa dos cílios até os centros de equilíbrio no encéfalo. Quando a cabeça se movimenta, a inércia do líquido no interior dos canais semicirculares exerce pressão sobre os cílios das células sensoriais. A pressão faz com que os cílios se curvem, estimulando as células sensoriais a gerar impulsos nervosos e transmiti-los ao encéfalo. Se rodopiarmos a uma velocidade constante, o líquido no interior dos canais semicirculares vai passando a se mover em consonância com os canais, o que diminui a pressão sobre as células sensoriais. Se pararmos bruscamente de rodopiar, o líquido dos canais semicirculares continuará a se mover devido à inércia, estimulando as células sensoriais. A sensação de tontura que sentimos resulta do conflito de duas percepções: os olhos informam ao sistema nervoso que paramos de rodopiar, mas o movimento do líquido dos canais semicirculares da orelha interna informa que nossa cabeça ainda está em movimento.
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